阳光穿透碧蓝的海面，洒在浅海底的珊瑚礁上。清澈见底的海水中，色彩斑斓的珊瑚宛如童话世界里的宝石，它们鲜艳夺目，闪烁着七彩的光芒。随着水流轻轻摆动，仿佛在跳动的阳光中舞蹈，充满了生机和活力。小鱼小虾在珊瑚丛中嬉戏，灵动的身躯摆动，激起丝丝水流，推动它们前行，寻找食物；间而有海螺在礁石上爬行，偶尔从它们坚硬的壳中探出头来，悠然地啃食海藻。

珊瑚礁中生活着许多各式各样的动物

（图片来源：wikipedia）

然而，这份美景并不属于没有外壳、柔软又行动缓慢的海蛞蝓。在阳光灿烂的白天，它们只能躲藏在阴暗的角落里，因为一旦被敌人发现，它们只有两个选择，要么奋起反抗，要么成为捕食者的美餐。

纵使大部分海蛞蝓都有鲜艳的警告色，来提醒捕食者自身带有难吃的“拒食物质”，但这只能让自己变得难吃，而无法真正阻止捕食者。

然而，有一类叫作“叶海蛞蝓”（Phyllidiidae）的美丽生物却不受这样的束缚，它们白天就开始在珊瑚礁上大摇大摆地闲逛，丝毫不把周围的鱼虾放在心上。

在美丽而残酷的海底，这类柔弱生物竟能如此花枝招展，它们有什么与众不同的生存之道呢？

叶海蛞蝓Phyllidia varicosa，鲜艳的体色和周围形成明显对比，大摇大摆的它们一定有着保护自己不被捕食的秘诀。

（图片来源：wikipedia）

肉如橡胶，坚韧扎嘴口难入

叶海蛞蝓的体型和其他海蛞蝓差不多，身体呈长椭圆形，后背鼓起，腹面扁平，没有外壳的保护，肉体直接裸露在外，但它们却不像其他海蛞蝓那么弱不禁风。

一般的软体动物，肉都像鱿鱼、扇贝或海螺一样软绵绵，而叶海蛞蝓的肉质却完全不同，它们全身充满坚韧的纤维和结缔组织，在覆盖周身的外套膜、足部和体壁上还嵌满了大量的钙质针状体，形成骨针—纤维—肌肉的三重硬化体系，摸起来就像一团内部有大堆细小鱼刺的坚韧橡皮，坚硬、硌牙又富有弹性。一般的捕食者完全无法咬动，在稍作尝试后便会知难而退。

Phyllidia picta，可见其肉体有“磨砂”的质感，不透明，一看就比较坚硬。

（图片来源：The Best Nudibranch Hunter）

除了肉硬，叶海蛞蝓的背部还被一层外套膜完整地包裹着，这层外套膜尤其坚韧，还分布着许多坚硬钙化的结节，如同乌龟的背甲，完全把足部和脆弱的鳃部覆盖在下方，形成了一道坚固的防线。无论掠食者多么狡猾，都难以穿透这坚硬的外壳，品尝到叶海蛞蝓同样难以下咽的肉体。

这才是真正的360度全方位防护。

正巧的是，叶海蛞蝓不仅肉质如橡胶，其肉中钙质针状体的分布也遮挡了光线，使其肉体变得不透明，加上硬质结节的存在，看起来也像一枚橡胶玩具，因此叶海蛞蝓也有了“橡胶海兔”的俗名。

叶海蛞蝓的腹面，可见坚硬的外套膜完全保护了足部和周围羽状的鳃。

（图片来源：the seaslug forum）

口如药管，诡异取食吐酸雾

不仅物理上难以下咽，为了能够不被敌害吃掉，叶海蛞蝓还开发了强大的化学防御功能。

它们背上的结节带有黄、白、粉、绿的鲜明颜色，在深冷色调的外套膜背景下相当显眼。毫无疑问，这种颜色和图案是对潜在捕食者的警告，表明自己含有毒性。此毒并非其他海蛞蝓那些让鱼感觉恶心的“拒食毒”，而是正儿八经吃了就会死的“杀鱼毒”，即使不吃进肚，而只是过量吸入，也会中毒身亡。

叶海蛞蝓的毒性来源于对取食海绵毒素的再加工。它们专一以海洋中广泛分布，但坚硬且带有毒素的海绵为食（主要是南海海绵Axinyssa和橙色的轴海绵等）。然而，叶海蛞蝓并没有其他软体动物经常具备的、能够啃食食物的齿舌，无法咬下食物

进食橙色海绵的叶海蛞蝓Phyllidia varicosa，其口部位于身体下方，进食时难以看到。

（图片来源：The Garden Island）

Phyllidia ocellata进食海绵

（图片来源：Hakai Magazine）

相反，它们采用了类似于毒蜘蛛的策略，利用腺体生产酸性、含有消化酶的消化液，并通过专门的长管状口器喷吐到食物上，将其在体外腐蚀消化。接触到消化液的海绵几乎被全部破坏，只剩下纤维状的骨架，随后，叶海蛞蝓就可以吸食部分分解后的汁液，获取营养，并提取其中的化学物质来保护自己。

从海绵中摄取的毒素会在消化腺等器官中进一步加工，最终被提炼成剧毒的二萜异腈和甲酰胺衍生物，以乳白色毒液的形式储存在背部的结节中。有了这份剧毒作为防御后，叶海蛞蝓就如同随身携带了一枚“定时炸弹”，随时准备将其送给来袭的不速之客。

性如火山，自爆放毒绝鱼路

当遇到敌害或是环境突变、受到刺激时，叶海蛞蝓就会“自爆”，从结节中向四面八方迅速喷射出大量的毒液。在一瞬间，它周围的海水就充满了剧毒、辛辣的刺激性物质，见者无不退散，生怕晚一秒钟就被这毒雾毒死。而叶海蛞蝓本身也会消耗大量的体力，需要很久才能恢复喷毒能力。

由于叶海蛞蝓颜色美丽，形态奇异，有时它们也被一些无良商家捕获，出售给想要养新奇玩意的顾客。

然而很多时候，故事的结局都是彻头彻尾的悲剧——在进到鱼缸后，受惊的叶海蛞蝓开始喷云吐雾，而狭小的鱼缸并不会给其他生物任何的躲避空间，只能被迅速全部杀死。甚至，这些挥发性的毒物会从水中释放到房间里，让整个屋子都充满刺鼻的气味，即使通风，毒物的味道也数天无法散去。

正在释放乳白色毒液的Phyllidiella pustulosa

（图片来源：the seaslug forum）

释放毒液的Phyllidia flava，可见毒液的黏稠，沾到便不易甩脱。

（图片来源：the seaslug forum）

虽然家庭饲养叶海蛞蝓不可行，但在科学界，它们是一种炙手可热的研究对象。其产生的毒素针对海洋生物，对体型较大的人类危害不算太大，但却具有作为抗生素或抗癌剂的潜在价值。

为了更好地使用这些强大的分子以治愈一些严重的人类疾病，叶海蛞蝓被饲养于各大国家的实验室中。它们在那里吃好喝好，“养尊处优”，当然，缺点就是时不时地就要被“惊吓”，以促使其释放毒液用来研究。

威名远扬，仿其貌者遍于途

凭借着猛烈的毒性，叶海蛞蝓威名远扬，百鱼不侵。它们奇特显眼的外形——许多鲜艳结节加上深色的体色，也成为了海底杀手般的标志，见者退避。介于此，一些海蛞蝓和不属于海蛞蝓的动物也起了奇怪心思，它们改造身体，模仿叶海蛞蝓的体色以求自保。

其他海蛞蝓模仿叶海蛞蝓相对简单，只需改变体色即可。虽然有时鳃会暴露它们的真实身份，但仍瑕不掩瑜。

模仿叶海蛞蝓的威廉仿海蛞蝓（Aldisa Williamsi）。

（图片来源：The Sea Slug Forum）

来自其他无脊椎动物门的物种也上了伪装叶海蛞蝓的车，吃海鞘的拟态海扁虫Pseudoceros imitatus就是其中一员。它们在颜色、图案和大小上与常见的剧毒叶海蛞蝓 Phyllidiella pustulosa惊人的相似。

普通的扁虫体型就与海蛞蝓较为相似，都具有椭圆形、平扁的柔软身体，唯一的区别是，扁虫更扁平，头部的感觉嗅角形态也和海蛞蝓不一洋样。扁虫的触角短，肉质、不分瓣，分叉向前，海蛞蝓的嗅角则很长，竖立在头部上方，分叶呈羽毛状。拟态海扁虫不仅模仿了海蛞蝓的颜色——黑皮肤加密集的白结节，甚至改变了自己的感觉触角，将它卷成直立的黑色锥体，使其更像叶海蛞蝓的嗅角。

虽然和真正的海蛞蝓仍有差距，但对于在水中路过，到处寻找食物的鱼来说，它们顶多会短暂地瞥一眼这条扁虫，在这很短的时间窗口中，鱼几乎不太可能分辨出其中的区别，扁虫得以存活下来。

远处看两只动物（被拟态的叶海蛞蝓Phyllidiella pustulosa（右）和拟态它的扁虫Pseudoceros imitatus（左），形态更为相似。

（图片来源：DORIS - FFESSM）

一种名为格皮氏海参（Pearsonothuria graeffei）的海参也是最佳模仿者之一，它们是一种食腐动物，每天有条不紊地在海洋的沙质底部穿梭，用勺形的口触手将它们能找到的任何腐烂颗粒推入嘴里，并将废物和大量海底沉积物从肛门排出。

格皮氏海参在幼年模仿叶海蛞蝓，幼小的它们参体色鲜艳，有白色或蓝色的斑点，点缀着黑色线条，体表也长着大而夸张的橙色或黄色结节，和叶海蛞蝓非常接近，它们利用拟态来保护自己免受鱼类捕食者的侵害。

格皮氏海参的幼体

（图片来源：Wikipedia）

然而，随着它们进食、长大，就会大大超过叶海蛞蝓的最大尺寸。格皮氏海参能长到30厘米，而它们模仿的叶海蛞蝓Phyllidia varicosa只有10厘米左右，若是巨大的成体海参试图伪装，那只能说是掩耳盗铃，一眼便知。因此，格皮氏海参幼体的艳丽颜色会随着年龄的增长逐渐褪去，变为黑褐色、其貌不扬的成年个体。

但幸运的是，虽然幼年的海参在捕食者面前束手无策，但随着年龄的增长，海参会有充足的物质和能量来生产它们自己的防御措施——带有温和神经毒素的居维氏小管。在遇到危险时，成体海参会将肛门对准威胁并射出这些黏稠的白色股细，将捕食者缠住并麻醉。

其貌不扬的成体格皮氏海参（中间）

（图片来源：Wikipedia）

结语

在珊瑚礁中，叶海蛞蝓是在白天出现最多的海蛞蝓。它们不仅以独特的外貌引人注目，更以特殊的防御机制令人惊叹。这种“自爆”式的防御方式不仅为它们带来生存的保障，让它们能够在美丽而残酷的海底中的白天享受阳光，也帮助了许多弱小生物，让它们只需模仿即可逃脱弱肉强食的自然法则。它们喷酸放毒的生存策略虽然激进，却也展现出生命的顽强意志。

或许，在世界每一个微小的生物身上，都蕴藏着有趣、令人惊叹的生存技巧。或许，每一种生物都有其独特的故事，等待着我们去发现和解读。

参考文献：

[1]Chang Y W, Willan R C, Mok H K. Can the morphology of the integumentary spicules be used to distinguish genera and species of phyllidiid nudibranchs (Porostomata: Phyllidiidae)?[J]. Molluscan Research, 2013, 33(1): 14-23.

[2]Stoffels B E M W, van der Meij S E T, Hoeksema B W, et al. Phylogenetic relationships within the Phyllidiidae (Opisthobranchia, Nudibranchia)[J]. ZooKeys, 2016 (605): 1.

[3]Papu A, Bogdanov A, Bara R, et al. Phyllidiidae (Nudibranchia, Heterobranchia, Gastropoda): an integrative taxonomic approach including chemical analyses[J]. Organisms Diversity & Evolution, 2022, 22(3): 585-629.

[4]Fusetani N, Wolstenholme H J, Shinoda K, et al. Two sesquiterpene isocyanides and a sesquiterpene thiocyanate from the marine sponge Acanthella cf. cavernosa and the nudibranch Phyllidia ocellata[J]. Tetrahedron letters, 1992, 33(45): 6823-6826.

[5]Hagadone M R, Burreson B J, Scheuer P J, et al. Defense allomones of the nudibranch Phyllidia varicosa Lamarck 1801[J]. Helvetica Chimica Acta, 1979, 62(7): 2484-2494.

[6]Massin C. Results of the Rumphius Biohistorical Expedition to Ambon (1990) Part. 4. The Holothurioidea (Echinodermata) collected at Ambon during the Rumphius Biohistorical Expedition[J]. Zoologische Verhandelingen, 1996, 307(1): 1-53.