古细菌、真细菌和真核生物
　　　　

　　前面我们已经谈到，迄今为止科学家发现的最早的古生物化石是32亿年前的细菌化石。实际上，这些最早的原核细胞生物，即原始的细菌类在地层中留下许多的活动痕迹。在非洲、澳大利亚和加拿大等地都发现了一些称为叠层石的岩石层，其中含有远古的原核细胞生物活动的痕迹。从这些岩层的地质年龄推算，最早的原核细胞生物在35亿年前就已经出现，其后种类越来越多。

　　在最早的原核细胞生物分化过程中，最重要的是古细菌与真细菌的分化。

　　在现代生物中，由于细菌类都是最简单的无核单细胞生物，因此人们一般都认为它们是低级、原始的生物。其实，它们都是已经进化了几十亿年的现代生物了。对不同种类现代细菌的分子进化研究发现，在一类能够利用二氧化碳和氢气产生甲烷的厌氧细菌以及生长在极浓的盐水中的盐细菌、可以在自然的煤堆里生长的嗜热细菌、在硫磺温泉中或是海底火山区生长的嗜硫细菌等类群中，核糖体RNA（rRNA）的分子序列与一般细菌的rRNA分子序列十分不同，其相差程度比一般细菌rRNA分子序列与真核生物（细胞中含有细胞核的生物）的rRNA分子序列的差异还要大。据此，科学家认为这些“不一般”的细菌应该代表一个即不同于一般细菌也不同于真核生物的生物类群，因此把它们称为古细菌（或古核生物），而把一般的细菌称为真细菌（或原核生物）。

　　由于现代的古细菌的生活环境相对来说比较接近原始地球的环境，因此可以认为它们是地球上最原始的生物的比较直接的后代；换言之，地球上最初的原核细胞生物可能是古核生物而不是原核生物。

　　进一步研究发现，古细菌的其它一系列分子生物学特性都与真核生物有不少相似之处；而真细菌却在很多其它的分子生物学和细胞生物学性状上与古细菌相差甚远，它们拥有不少进化或是特化的性状。因此，真核生物的祖先应该是远古的古核生物而不是原始的原核生物。

　　至于真核生物或是真核细胞的起源，则是由于某种原核生物在某种古核生物细胞内形成了内共生关系的结果。

　　由于迄今所知最古老的真核生物化石已有近21亿年的历史，许多科学家推测，最早的真核生物可能早在30亿年前就出现了。真核细胞的直接祖先很可能是一种巨大的具有吞噬能力的古核生物，它们靠吞噬糖类并将其分解来获得其生命活动所需的能量。当时的生态系统中存在着另一种需氧的真细菌，它们能够更好地利用糖类，将其分解得更加彻底以产生更多的能量。在生命演化过程中，这种古核生物将这种原核生物作为食物吞噬进体内，但是却没有将其消化分解掉，而是与之建立起了一种互惠的共生关系：古核细胞为细胞内的真细菌提供保护和较好的生存环境，并供给真细菌未完全分解的糖类，而真细菌由于可以轻易地得到这些营养物质，从而产生更多的能量，并可以供给宿主利用；因此，这种细胞内共生关系对双方都有益处，因此双方在进化中就建立起了一种逐步固定的关系。在古核细胞内共生的真细菌由于所处的环境与其独立生存时不同，因此很多原来的结构和功能变得不再必要而逐渐退化消失殆尽；结果，细胞内共生的真细菌越来越特化，最终演化为古核细胞内专门进行能量代谢的细胞器官——线粒体。同时，一方面原来的古核细胞的能量代谢越来越依赖于内共生的真细菌的存在，另一方面为了避免自身的一些细胞内结构、尤其是遗传物质被侵入的真细菌“吃掉”，它们也产生了一系列应激性的变化。首先是细胞膜大量内陷形成了原始的内质网膜系统，限制了线粒体前身真细菌的活动；而后，原始的内质网膜系统中的一部分进一步转化，将细胞的遗传物质包在一起形成了细胞核，这一部分内质网就转化成了核膜。从此，一种更加进步的生命型式诞生了，这就是真核细胞，也就是最初的真核原生生物。

　　细胞核的产生使真核细胞的细胞核和细胞质相对分离，遗传信息的转录与翻译分别在核内和细胞质中进行，因此提供了一种有利于基因组向更加复杂化和多功能化发展的环境。

　　就在原始的真核细胞通过线粒体内共生的方式从古核生物中起源的同时，一部分这样的古核生物在吞噬线粒体前身真细菌的同时，还吞噬了某种原始的蓝细菌。这些蓝细菌也通过类似的内共生过程成为这些古核生物细胞内的一种细胞器，行使光和自养功能。这样，吞噬了原始蓝细菌的古核生物最终进化成最初的真核原生植物，而内共生的蓝细菌则演变成叶绿体。

　　从生态学的角度来看，线粒体和叶绿体的内共生过程实际上都是某种真细菌在进化过程中将将原来在生态系统中占据的生态龛固定在了另外一些古核生物细胞内部，将这种古核生物本身当作了一个专享的固定的生态龛，从而产生了一种结构更加复杂的新系统，并且附加了新性质——原来的古核生物和真细菌功能互补，不可分割，共同进化，最后成为一个统一的新型生命类群。本馆馆主龙子因此将真核细胞的起源的这种内共生模式用生态学的观点定义为“固龛整合效应”。